Практическое использование лишайников. Практическое использование лишайников (Н

Экономическое значение лишайников в жизни человека велико. Во-первых, это важнейшие кормовые растения. Лишайники служат основным кормом для северных оленей - животных, играющих большую роль в жизни народов Крайного Севера.

Основу корма северных оленей составлят олений мох или ягель - 3 вида кустистых лишайников: кладонию альпийскую кладонию лесную и кладонию оленью. Всего олени используют в пищу до 50 видов.

Кормовая ценность лишайников определяется высоким содержанием углеводов, которые хорошо перевариваются и усваиваются оленями. Однако малое количество витаминов и недостаток зольных и белковых веществ делают лпшайниковый корм нсполноценным. Эпифитные лишайники поедают и другие животные, например, белки, полевки и др. В северных странах некоторые лишайники, особенно цетрарию исландскую широко использовали как дополнительный корм для домашнего скота. Этот лишайник употребляли и как дополнительный продукт при выпечке хлеба, особенно в Исландии. Человек использует в пищу другие лишайники. Например, в Японии одним из деликатесов является листоватый лишайник умбиликария съедобная.

Другая область практического применения лишайников - медицина.

В народной медецине лишайники используются до сих пор. В середине 20 века целебные свойства лишайников начали справедливо связывать с лишайниковыми кислотами. Лишайниковые кислоты – это сложные органические соединения с весьма разнообразной структурой. Их молекулы построены из атомов углерода, кислорода и водорода. Большая часть этих соединений в воде не растворяется, но расворяется в ацетоне, хлороформе, эфире и др. Многие лишайниковые кислоты бесцветны, но есть и окрашенные соединения. В слоевище лишайниковые кислоты располагаются на стенках грибных гиф. Усниновая кислота лишайника – антибиотик широкого спектра действия. Современные исследования химического состава слоевища показали, цетрария исландская содержит до 70-80% углеводов, главным образом «лишайникового крахмала»-лихенина и пролихенина, а также сахара (глюкозу и галактозу), 0,5-3% белков, 1-2% жиров, 1% воска, около 3% камеди, около 3% пигментов и от 3 до 5% лишайниковых кислот. Лишайниковые кислоты могут регулировать активность ферментов. Именно кислоты придают лишайнику горький вкус и обусловливают его тонизирующее и антибиотическое свойства. Современными исследованиями было показано, что, например, протолихестериновая и лихестериновая кислоты проявляют высокую антимикробную активность в отношении стафилококков, стрептококков и некоторых других микроорганизмов. Благодаря этим особенностям цетрарию исландскую применяют как лечебное средство и в современной медицине. Ее широко используют как испытанное народное средство: из лишайника готовят отвары для лечения катаров и простуды, студни против поносов, употребляют его также как горечь с терапевтическими целями. Как народное средство цетрарию исландскую применяют и ири лечении туберкулеза.

Немецкими учеными был получен первый антибиотический препарат из лишайников под названием «|Эвозин». В конце 40-х в Ботаническом институте АН СССР был получен новый медицинский препарат - натриевая соль усниновой кислоты, или «Винан».

Лишайники широко используют и как сырье для парфюмерной промышленности. Издавна было известно, что некоторые из них содержат ароматические вещества, эфирные масла. В древности в Египте и позднее, в XV-XVIII вв., из сухих лишайников получали порошки, которые употребляли затем для изготовления пудр, в частности пудр для париков. В настоящее время в парфюмерии используют экстракты этих лишайников.

Наибольшее значение как сырье для парфюмерной промышленности приобрела эверния сливовая. Из этого лишайника получают резиноид - концентрированный спиртовой экстракт, имеющий вид густой жидкости темного цвета. Резиноид - ароматическое вещество, его используют на парфюмерных фабриках в качестве ароматического начала для некоторых сортов духов. Кроме того, он обладает свойством фиксатора запаха, и парфюмеры в ряде случаев используют его для придачи стойкости духам.

Со времен глубокой древности лишайники служили сырьем для получения красителей. Красители использовали для окраски шерсти и шелка. Основной цвет красителей, получаемых из лишайниковых веществ, темно-синий. Но добавка уксусной кислоты, квасцов и т. д. даст пурпурные, красные и желтые тона. Существенно, что краски из лишайников обладают особенно теплыми и глубокими тонами, хотя они и нестойки по отношению к свету.

Лишайники можно встретить практически везде, даже в Антарктиде. Эта группа живых организмов долгое время для ученых была загадкой, даже сейчас нет единого мнения по поводу их систематического положения. Одни считают, что их надо отнести к царству растений, а другие - грибов. Далее рассмотрим виды лишайников, особенности их строения, значение в природе и для человека.

Общая характеристика лишайников

Лишайники - это низшая группа организмов, которые состоят из гриба и водоросли, находящиеся между собой в симбиозе. Первые - это чаще всего представители фикомицетов, аскомицетов или базидиомицетов, а вторым организмом являются зеленые или сине-зеленые водоросли. Между этими двумя представителями живого мира существует взаимовыгодное сожительство.

Лишайники, независимо от разновидности, не имеют зеленой окраски, чаще всего они могут быть серой, бурой, желтой, оранжевой или даже черной расцветки. Это зависит от пигментов, а также от окраски лишайниковых кислот.

Отличительные черты лишайников

Эта интересная группа организмов отличается следующими особенностями:

• Сожительство двух организмов в лишайнике не является случайным, оно обусловлено историческим развитием.
• В отличие от растений или животных, этот организм имеет специфическое внешнее и внутреннее строение.
• Физиологические процессы, происходящие в грибе и водоросли, существенно отличаются от таковых в свободно живущих организмах.
• Биохимические процессы также имеют свои отличительные черты: в результате жизнедеятельности образуются вторичные продукты обмена, которые не характерны ни для одной групп живых организмов.
• Особенный способ размножения.
• Отношение к экологическим факторам.

Все эти особенности ставят ученых в тупик и не позволяют определить постоянное систематическое положение.

Разновидности лишайников

Эту группу организмов часто называют «пионерами» суши, так как поселяться они могут на совершенно безжизненных местах. Выделяют три типа лишайников:

1. Накипные лишайники. Свое название получили за форму, похожую на накипь.
2. Листоватые лишайники. Похожи на одну большую листовую пластинку, отсюда и название.
3. Кустистые лишайники напоминают небольшой кустик.

Рассмотрим особенности каждого вида более подробно.

Описание накипных лишайников

Практически 80% от всех лишайников составляют именно накипные. По своей форме они похожи на корочку или тонкую пленку, прочно сросшуюся с субстратом. В зависимости от места обитания накипные лишайники подразделяются на:

Из-за своего особенного внешнего вида эта группа лишайников может быть совершенно незаметной и сливаться с окружающей средой. Строение накипных лишайников своеобразно, поэтому их легко отличить от других видов. Но внутреннее строение практически у всех одинаковое, однако об этом далее.

Территории обитания накипных лишайников

Мы уже рассмотрели, за что получили свое название накипные лишайники, но возникает вопрос: а отличаются ли места обитания? Ответ можно дать отрицательный, потому что их можно встретить практически в каждой широте. Эти организмы удивительным образом способны приспосабливаться абсолютно к любым условиям.

Накипные типы лишайников распространены по всей планете. В зависимости от субстрата, преобладает тот или иной вид. Например, в Заполярье нельзя встретить виды, которые распространены в тайге, и наоборот. Есть привязка к определенному типу почвы: одни лишайники предпочитают глину, а другие спокойно себя чувствуют на голых скалах.

Но среди большого разнообразия этой группы организмов можно встретить виды, обитающие практически везде.

Особенности листоватых лишайников

Таллом этого вида имеет вид чешуек или пластинок среднего размера, прикрепляющихся к субстрату при помощи пучка грибных гиф. Самое простое слоевище напоминает округлую листовую пластинку, которая в диаметре может достигать размера 10-20 см. При таком строении слоевище называют монофильным. Если имеется несколько пластинок, то полифильным.

Отличительной чертой этого типа лишайников является отличие в строении и окраске нижней и верхней частей. Встречаются кочующие формы.

«Бородатые» лишайники

Такое название получили кустистые лишайники за свой таллом, состоящий из разветвленных нитей, срастающихся с субстратом и растущих в разные стороны. Слоевище напоминает свисающий кустик, бывают и прямостоячие формы.

Размеры самых миниатюрных представителей не превышают нескольких миллиметров, а самые крупные экземпляры достигают 30-50 см. В тундровых условиях у лишайников могут развиваться прикрепительные органы, с помощью которых организмы оберегают себя от отрыва от субстрата при сильном ветре.

Внутреннее строение лишайников

Практически все виды лишайников имеют одинаковое внутреннее строение. Анатомически различают два типа:

Надо отметить, что те лишайники, какие относятся к накипным, не имеют нижнего слоя, и гифы сердцевины непосредственно срастаются с субстратом.

Особенности питания лишайников

В процессе питания принимают участие оба организма, проживающих в симбиозе. Гифы гриба активно поглощают воду и растворенные в ней минеральные вещества, а клетки водоросли имеют хлоропласты, а значит, синтезируют органические вещества в результате фотосинтеза.

Можно сказать, что гифы играют роль корневой системы, добывая влагу, а водоросли выполняют функцию листьев. Так как большей частью лишайники поселяются на безжизненных субстратах, то впитывают влагу они всей своей поверхностью, для этих целей годится не только дождевая вода, но и туман, роса.

Для нормального роста и жизнедеятельности лишайникам, как и растениям, необходим азот. Если в качестве фикобионта присутствуют зеленые водоросли, то соединения азота добываются из растворов, когда слоевище пропитывается влагой. Проще лишайникам, у которых сине-зеленые водоросли , они способны добывать азот из воздуха.

Размножение лишайников

Независимо от разновидности все лишайники размножаются следующими способами:

Учитывая, что данные организмы растут очень медленно, можно сделать вывод, что и процесс размножения довольно длительный.

Экологическая роль лишайников

Значение на планете этой группы организмов достаточно велико. Они принимают непосредственное участие в процессе образования почвы. Они самые первые поселяются на безжизненных местах и обогащают их для произрастания других видов.

Лишайники для жизнедеятельности не требуют специального субстрата, они могут покрывать бесплодную территорию, подготавливая ее для жизни растений. Это объясняется тем, что в процессе жизнедеятельности лишайники выделяют особые кислоты, которые способствуют выветриванию пород, обогащению кислородом.

Поселяясь на голых скалах, они чувствуют себя там абсолютно комфортно, постепенно создают благоприятные условия для других видов. Некоторые животные небольшого размера способны менять свою окраску под цвет лишайников, таким образом маскироваться и использовать их для защиты от хищников.

Значение лишайников в биосфере

В настоящее время известно более 26 тысяч видов лишайников. Они распространены практически повсеместно, но удивительно, что могут служить индикатором чистоты воздуха.

Эти организмы довольно чувствительны к загрязнениям, поэтому в больших городах вблизи дорог, заводов лишайники практически не встретишь. Они там просто не выживают и погибают. Надо отметить, что накипные лишайники наиболее устойчивы к плохим природным условиям.

Принимают лишайники также непосредственное участие в круговороте веществ в биосфере. Так как они относятся к автогетеротрофным организмам, то легко аккумулируют энергию солнечного света и создают органические вещества. Участвуют в процессе разложения органики.

Совместно с бактериями, грибами и водорослями лишайники создают благоприятные условия для высших растений и животных. Поселяясь на деревьях, эти симбиотические организмы вреда практически не причиняют, так как не внедряются вглубь живых тканей. В некотором роде их даже можно назвать защитниками, потому что растение, покрытое лишайниками, меньше подвергается нападкам болезнетворных грибков, лишайниковые кислоты подавляют рост грибов-разрушителей древесины.

Но есть и обратная сторона: если лишайники слишком разрастаются и покрывают практически все дерево, то закрывают чечевички, нарушая газообмен. Да и для насекомых-вредителей это прекрасное убежище. По этой причине на плодовых деревьях лучше контролировать процесс разрастания лишайников и очищать древесину.

Роль лишайников для человека

Нельзя опустить вопрос о роли лишайников в жизни человека. Можно назвать несколько сфер, где они широко используются:

Хозяйственной деятельности человека лишайники никакого вреда не наносят.

Подводя итог всему сказанному, можно сказать, что вот такие невзрачные и удивительные организмы существуют рядом с нами. Несмотря на небольшие размеры, польза от них огромная, причем для всех живых организмов и человека в том числе.

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЛИШАЙНИКОВ В ПИЩУ

Во время советско-финской войны 1939-1940 г.г. в тылу финской армии был высажен большой десант, в задачу которого входили диверсии в тылу врага, разрушение коммуникаций, разведка. Предполагалось, что десант сможет легко обеспечить себя пищей, добывая зверей, ловя рыбу, птиц. Однако организаторы этой операции не учли, что северная природа не сможет выдержать такую нагрузку и значительная часть большого (свыше тысячи человек) десанта умерла от голода.

Во время экспедиции английского полярного исследователя Джона Франклина ее участники терпели большие лишения из-за недостатка пищи. Они ели кожу ремней и ботинок, пробовали и лишайники. Однако они не знали, как избавиться от горьких лишайниковых кислот и поэтому некоторые члены экспедиции отравились. Позднее они заметили, что индейцы едят в основном вид Умбиликарию Мюлленберга (Umbilicaria mullenbergii) и стали собирать этот вид лишайника.

Известны случаи, когда потерпевшие в тундре крушение летчики умирали с голоду, в то время как они практически ходили "по еде": лишайники, составляющие основу ягеля , вполне съедобны . Для этого необходимо собранные талломы лишайников хорошенько вымочить в растворе соды или поташа (углекислый калий и натрий содержатся в золе), лучше 2-3 дня, тщательно промыть, периодически сменяя воду и варить до тех пор, пока не образуется варево, слегка напоминающее кисель. Такой кисель не очень питателен, но за неимением другой еды может поддержать силы и не дать умереть с голоду.

Предполагается, что лишайники послужили "манной небесной " для древних иудеев. Когда Моисей вел сынов Израилевых через пустыню, они стали роптать на своего проводника, говоря, что им нечего есть. В Ветхом Завете сказано, что Господь сказал Моисею: "Я услышал ропот сынов Израилевых; скажи им: "Вечером вы будете есть мясо, а поутру насытитесь хлебом, и узнаете, что Я - Господь, Бог ваш". Вечером прилетели перепелки и покрыли весь стан. Утром же все увидели росу вокруг стана, а когда роса испарилась, то на поверхности пустыни осталась крупа, похожая на иней. Это был небесный хлеб от Господа для всего народа. Израильтяне назвали этот хлеб "манной" и по вкусу она была, как лепешки с медом.

Если по поводу перепелок все ясно, то что такое "манна", до сих пор неизвестно. Наиболее распространено мнение, что это , свободноживущий кочующий лишайник, распространенный в пустынных районах. Сейчас трудно определить, что подразумевалось под "небесной манной", камедь ли растений, грибы или куколки насекомых. По мнению ученых, в древности Синайский полуостров не был голой пустыней, а представлял из себя землю, поросшую тамариксами. В пустынных районах Азии и Северной Африки некоторые виды лишайников из рода Аспицилия формируют толстую корочку на камнях, которая часто отваливается от них и отвалившиеся частички лишайниковых талломов переносятся ветром, скапливаясь в углублениях. Один человек может собрать в день до 6 килограммов лишайников, несмотря на то, что лишайники очень легкие. Растертые талломы лишайников слегка напоминают муку, а испеченные из такой муки пресные лепешки вполне съедобны. Талломы Аспицилии съедобной содержат до 60% щавелевокислого кальция, который перед употреблением лишайников в пищу, необходимо удалить.

Во время войны между Россией и Персией в 1829 году большое пространство вокруг одного из городов, осажденного русскими войсками, жители которого были на пороге голода, было внезапно покрыто лишайниками, принесенными ветром. Эти лишайники ели люди и овцы. Это также была Аспицилия съедобная (Aspicilia esculenta) . Впрочем, лишайники не помогли персам, армия генерала Паскевича разбила армию наследного персидского принца Аббас-Мирзы, взяла Эривань и Тавриц, и война закончилась подписанием Туркманчайского договора, по которому шах Фет-Али уступал России Эриванскую и Нахичеванскую провинции, уплачивал 20 млн. рублей контрибуции и давал русским подданным важные торговые преимущества. Российские солдаты встречали Аспицилию съедобную и позднее, когда в 1885 году войска генерала Комарова под Кушкой разбили афганцев.

Блины : 250 г. лишайниковой муки, 250 г. пшеничной муки, 3 стакана воды или молока, 2-3 яйца, 1 столовая ложка сахара, по 0,5 чайной ложки соли, соды и кислоты. Если нет кислоты, то вместо воды можно использовать кислое молоко, а соду развести в воде и влить в тесто перед самой выпечкой. Яйца смешать с 3 стаканами теплой воды, добавить соль, сахар и соду, затем всыпать муку и хорошо размешать так, чтобы тесто получилось без комков. Лимонную кислоту раз вести в воде, влить в подготовленное тесто, размешать и немедленно печь блины.

Печенье : по 1 стакану лишайниковой и пшеничной муки, 3 столовые ложки сахара, 2 яйца, 2 столовые ложки сметаны, 0,5 чайной ложки соды. Отбить в миску яйца, всыпать сахар и вымешать деревянной ложкой, постепенно подливая растопленное масло, а затем положить холодную сметану. Положить соду, смешанную с небольшим количеством муки, всыпать остальную муку и замесить тесто. Полученное тесто раскатать тонким слоем, смазать всю его поверхность яичным желтком, вырезать стаканом из теста кружочки, уложить их на противень, смазанный маслом, и выпекать в духовке.

Кисель : 3 стакана измельченной Цетрарии , 2 стакана ягод (малины, клюквы, брусники), 0,5 стакана сахарного песка, 1 литр воды. Промытую Цетрарию варить 2 часа. Отвар процедить, добавить ягодный сок и сахар. Довести до кипения. Подать в горячем или холодном виде.

Студень : концентрированный отвар Цетрарии (1 кг лишайника на 1 литр воды) посолить по вкусу и залить им отваренные грибы. После охлаждения подать с хреном, горчицей, перцем и уксусом.

На нашем сайте Вы можете прочитать другие научно-популярные статьи по лихенологии доктора биологических наук А.В.Пчёлкина : 1) Простейшие методики лихенологических обследований , 2) Использование лишайников и водорослей в экологическом мониторинге и биоиндикационных исследованиях , 3) Популярная лихенология : введение и оглавление (история изучения лишайников , жизненные формы лишайников , компоненты лишайников , как лишайники размножаются , где распространены лишайники , основные факторы, воздействующие на лишайники , какие вещества вырабатывают лишайники , взаимоотношения лишайников с другими организмами , использование лишайников в пищу , использование лишайников для бальзамирования , лишайниковая краска , лишайники - индикаторы загрязнения , использование лишайников для датировки исторических объектов , как определять лишайники , основные термины, употребляемые при определении лишайников , химические реактивы, используемые при определении лишайников).

Уваров С.А.
ГНУ Нарьян-Марская СХОС Архангельского НИИСХ Россельхозакадемии, г. Нарьян-Мар, Россия, Этот e-mail адрес защищен от спам-ботов, для его просмотра у Вас должен быть включен Javascript

Значение многих биологических ресурсов в современном обществе остаётся недо-оценённым. Одним из источников таких ресурсов являются отдельные компоненты растительного покрова Земли. Компонентами могут служить отдельные виды, группы растений, сообщества в целом. В условиях восточно-европейских тундр к недооценённому компоненту растительного покрова в зависимости от специфики хозяйственной деятельности можно отнести лишайники, как отдельные виды и группы растений, сообщества лишайников. Многие не знают, что своеобразную группу комплексных симбиотических организмов под названием лишайники используют в сельском хозяйстве, пищевой, химической, фармацевтической, парфюмерной промышленности, в гидролизном производстве, при оценке экологических параметров окружающей среды, не говоря уже о биогеоценотическом значении этой группы организмов.

Использование лишайниковых сообществ в качестве кормовой базы северного оленеводства.

Растительный покров восточно-европейских тундр, как правило, используют в ка-честве оленьих пастбищ. Участки, занятые лишайниковыми сообществами, являются наи-более значимыми в оленеводстве. Северное оленеводство использует обширные террито-рии под пастбища. Площадь, необходимая для нормального питания одного оленя в тече-ние года, равна 80–100 га (Карев, 1956). Эта величина, прежде всего, зависит от качества пастбищ, но нельзя исключать и другие факторы естественной среды (климатические ус-ловия, геоморфологическое строение, биотические связи и т.п.).

Ягель (в просторечии – мох, по-ненецки – нядей, по-коми – яла-ниш) – это особая группа лишайниковых растений, поедаемых оленями (Андреев, 1948). Впервые среди русских исследователей Севера на это обратил внимание еще в 18 веке академик Иван Иванович Лепехин. Он писал, что олени питаются зимой белым, горьким и на болотах растущим мохом, называемым яголью (Андреев, 1954). Лишайники - это сложные расте-ния, представляющие собой симбиоз гриба и водоросли (одноклеточной, реже нитчатой). Тело их называется слоевищем, не разделяется на стебель и листья и имеет различную форму. Различают несколько форм лишайников: кустистую, листоватую и накипную. Для оленеводства наибольшее хозяйственное значение имеют кустистые лишайники (Дом-бровская, Шляков, 1967).

В начале XX века существовало мнение среди практиков-оленеводов, что ягель яв-ляется основным кормом оленей и что без ягеля олень существовать не может. Но впо-следствии это мнение было опровергнуто. Да, действительно, лишайники являются важ-ной частью рациона оленей, в отсутствии других кормов (обычно с сентября до июня), но питаясь одним ягелем олень жить не сможет. Это вызвано неполноценностью лишайникового корма. У оленей, питающихся исключительно лишайниками, нарушается баланс азотистого и солевого обмена в организме, что приводит к истощению животных (Карев, 1956).

Оленьи пастбища принято делить на четыре группы: тундровые, лесотундровые, таежные и нагорные. Оленеводческие хозяйства Ненецкого автономного округа (за ис-ключением островов Колгуев и Вайгач) включают в себя сразу несколько видов пастбищ. Лишайниковые сообщества входят в состав всех типов. Еще один принцип деления территорий пастбищ - сезонный. Он основан на использовании оленем различных кормовых групп растений в течение года. Годичный цикл принято делить на шесть сезонов: ранневесенний, поздневесенний, летний, раннеосенний, позднеосенний и зимний.

В поздневесенний, летний и раннеосенний периоды олени используют в рационе грибы, летнезеленые и зимнезеленые корма, т.к. в них содержится большое количество протеина, витаминов и минеральных веществ. В течение этого времени олени набирают массу для перезимовки. Использование лишайниковых пастбищ ограниченно, чаще всего лишайниковые растительные сообщества вообще не используются, особенно это касается летнего периода (Андреев, 1948). Полное исключение лишайников из рациона, даже в летний период, может вызывать у оленей кишечные заболевания. Лишайники, благодаря наличию в них лишайниковых кислот, оказывают вяжущее действие на слизистую обо-лочку кишечника оленей (Курсанов, Дьячков, 1945).

Их значение огромно в другой период времени, а именно: в позднеосенний, ранне-весенний и самый длительный в условиях заполярного круга - зимний, средняя продолжительность которого составляет 160 суток. В целом за год лишайники составляют 70-75% годового рациона оленей (Курсанов, Дьячков, 1945), являются главным источником подножного корма (Карев, 1956). В целом в течение года олень в среднем съедает 12 ц лишайников, а при раскопке снега средняя площадь, выедаемая одним оленем в середине зимы, составляет 70–100 м2, в конце зимы – 50–60 м2 (Андреев, 1948, 1954).

В практике оленеводства также существуют примеры, когда в наиболее трудный период года (зимний) был невелик процент употребления оленем лишайников. Таким примером может служить Чукотский полуостров. На долю ягельных кормов в зимний пе-риод приходится лишь 10-30%, а на долю травянистых - 70-90%, как правило, это зимне-зеленые корма (Карев, 1956). Особенности зимнего рациона у оленей, пасущихся в Ненецком автономном округе, также имеют свою специфику. Так, по данным Архангельского межотраслевого территориального научного центра научно-технической информации и пропаганды, опубликованным в 1989 году, известно, что на о. Колгуев в зимний период в рационе оленей преобладают подснежные зеленые растения с кустарничками – 64,9%, мхи составляют 8,5–15,2% от суточного рациона, торф и прочие примеси – 2,6–3,0%. В конце марта лишайники в рационе питания составляли 24%, а в конце ноября – 17,7%. Таким образом, у колгуевских оленей сформировался травянисто-ягельный тип кормления. На материковых пастбищах в кормовом рационе Малоземельских оленей (район р. Индига) преобладают лишайники −53,4%, доля зеленых кормов составляет 36,3%, мхов - 8,9% и торфа - 1,4%. На ягельных пастбищах Большеземельской тундры (район р. Шапкино) в рационе оленей доминируют лишайники (83,6%), сравнительно мало зеленых кормов (11,2%) и мхов (5,2%) (Особенности зимнего…, 1989).

Питательная ценность ягеля, как основного корма, заключается в высоком содер-жаниии легкопереваримых углеводов и клетчатки, однако в них мало протеина, переваримость которого не превышает 20%. Нельзя также не упомянуть о недостаточном количестве минеральных веществ (солей) и их не переваримости (Полежаев, Беркутенко, 1981). Содержание минеральных веществ составляет 2-3%. В основном это кремний (70-80% в составе золы), который не переваривается оленями. На втором месте стоят алюминий (10-20%) и железо, далее магний и калий (5-10%), остальные вещества представлены в ничтожных количествах (Андреев, 1948).
Достоинством же ягельных кормов является высокое содержание хорошо перева-римых и усвояемых углеводов, что позволяет оленю выжить в зимний период. Также од-ним из достоинств является то, что лишайники на протяжении всего года не изменяют свою питательность, а их запасы в зимний период во много раз превышают запасы зеле-ных кормов. Переваримость лишайников оленем составляет 70-80%, а при смешанном типе питания ягеля возрастает (Андреев, 1948; Карев, 1956; Рыкова, 1980). Способность оленя переваривать лишайники – это одно из его главных приспособлений в условиях Крайнего Севера. Однако, это приспособление не совершенно, т.к. олени не могут использовать минеральные вещества.

Лишайниковые сообщества образуют сплошные одновидовые или полидоминант-ные покровы. При этом от 80 до 90% фитомассы образуют 7–8 видов кустистых лишай-ников (кладоний, цетрарий и т.п.) (Полежаев, Беркутенко, 1981). Но обычно ягели встре-чаются рассеяно среди других растений и не образуют сплошных покровов (Андреев, 1948). Наиболее ценными в кормовом отношении являются лишайники рода Cladonia sp. (Cladonia arbuscula (Wallr.) Flot. em Ruoss, Cladonia stellaris (Opiz) Pouzar & Vĕzda, Cla-donia rangiferina (L.) Weber ex F. H. Wigg. и т.п.), на втором месте идут Cetraria sp. и Flavo-cetraria sp. (Flavocetraria cucullata (Bellardi) Kärnefelt, Flavocetraria nivalis (L.) Kärnefelt, Cetraria islandica (L.) Ach.). Третье, как правило, делят лишайники родов Alectoria sp. и Stereocaulon sp. (в литературных источниках разные данные) (Полежаев, Беркутенко, 1981; Карев, 1956).

Хозяйственное использование кустистых лишайников (главным образом как паст-бищного корма, а также как возможного сырья для промышленности) должно предусмат-ривать: во-первых, употребление только тех пастбищ, в которых подеции полностью за-вершили первый период существования, в результате чего образовался запас кустистых лишайников, в дальнейшем почти не увеличивающийся; во-вторых, недопущение в усло-виях правильной эксплуатации перестойности ягеля, т.е. длительного его пребывания во втором периоде существования, в течение которого нарастание живой массы уравновешивается ее бесполезной гибелью в результате отмирания основания подециев; в-третьих, создание условий для быстрейшего полного восстановления использованных лишайников.

Для организации правильного использования лишайниковых пастбищ Владимир Николаевич Андреев предлагал применять два показателя: наивысшего запаса живой мас-сы лишайников, достигаемого в начале второго периода существования подеция, и срока, необходимого для восстановления, использованного при выпасе массы (Андреев, 1954). Благодаря своим исследованиям он стал основателем отдельного направления науки в оленеводстве, называемого «учением о пастбищеоборотах». На основе учения о пастби-щеоборотах проводятся все землеустроительные работы, которые связаны с оценкой кор-мового запаса пастбищ.

В ГНУ Нарьян-Марская СХОС Архангельского НИИСХ Россельхозакадемии груп-пой исследователей, возглавляемой к.б.н. Игорем Анатольевичем Лавриненко, в течение 12 лет ведутся работы по модернизации процессов проведения землеустроительных работ на основе многозональной космической съёмки. В результате этих исследований уже сей-час возможно сократить затраты на проведение землеустроительных работ в несколько раз. В будущем планируется создать научно-обоснованную дистанционную систему оцен-ки кормовых ресурсов оленеводческих хозяйств Ненецкого автономного округа, которая позволит, ежегодно получать достоверные данные по кормовых запасам оленьих пастбищ, при минимальных финансовых затратах.

Использование лишайниковых как корма для домашнего скота

На Крайнем Севере развитие животноводства встречает серьезные затруднения вследствие недостатка кормов, поэтому в некоторых странах местное население прибегает к заготовке лишайников. В основном используют представителей родов Cladonia sp., Cetraria sp. и Flavocetraria sp. Например, свиньи и овцы охотно поедают Cladonia arbuscula, Cladonia rangiferina и др. (www.ecosystema.ru). Одним из наиболее используемых видов лишайников является Cetraria islandica, так называемый исландский мох, который был рекомендован еще Мурреем в 1790 году (Курсанов, Дьячков, 1945).

Переваримость лишайников у баранов, свиней, овец и т.п. гораздо ниже, чем у оленей, она не превышает максимального значения в 6,5%. Потому как пищеварительные соки млекопитающих совсем не способны переварить углеводы лишайников, поэтому усвояемость этих растений организмом следует отнести за счет деятельности микробов, обитающих в пищеварительном тракте. Однако значительно целесообразней использовать лишайники в качестве добавки к сену или другим кормам, практика таких приемов известна давно в Щвеции, Финляндии, Норвегии и Дании.

На основании выше изложенного едва ли можно сказать, что лишайники являются концентрированным и полноценным кормом для сельскохозяйственных животных. Тем не менее, использование этих растений при чрезвычайных обстоятельствах в качестве добавки к сену или другим кормам представляется вполне целесообразными (Курсанов, Дьячков, 1945).

Использование лишайников в пищу человеком

На севере некоторых стран Европы, Азии и Америки местное население употреб-ляет некоторые виды лишайников в пищу, примешивая их к муке и к некоторым другим пищевым продуктам. Наибольшее значение в этом отношении приобрели Cetraria islandica и лишайники рода Gyrophora sp., обитающие на скалах и камнях. Известно, что жители о. Исландия, имя которого носит лишайник, примешивают Cetraria islandica к хлебу. Впервые в России литературные данные о съедобности исландского моха опубли-ковал в 1802 г. могилевский аптекарь Федор Бранденбург. Также известно, что в конце XIX - начале XX века многие полярные путешественники (экспедиция Франклина) во время длительных стоянок, когда заканчивался запас продовольствия, питались исключи-тельно исландским мхом (Курсанов, Дьячков, 1945). Имеются сведения, что исландский мох можно использовать для приготовления киселя и бутербродной массы (Царькова, 2011).

В пищу лишайники использует не только население северных народов, но и жите-ли более юных регионов. Например, в степях Казахстана широко распространен лишай-ник аспецила съедобная (Aspicila esculenta (Pall.) Flag.), который, отрываясь от почвы, скручивается в шарики и катится по степи. Иногда он скапливается в углублениях, от-куда его собирают. Этот лишайник содержит в своем составе не только углеводы, но еще около 60% щавелевокислого кальция. У местного населения Aspicila esculenta считается съедобным и примешивается к хлебу. В Японии также существует несколько видов съедобных лишайников, которые используют в пищу, например, довольно редко встречающийся лишайник умбеликария съедобная - Umbilicaria esculenta (Miyoshi) Minks, из которого готовят деликатесное блюдо - «иватаке». Лишайник собирают со скал и высушивают. Затем ее размачивают и промывают до удаления черной окраски и отваривают до мягкости. Затем «иватаке» вымачивают в уксусе или кунжутном масле и используют в салатах. «Иватаке» также едят в соевом супе или обваливают в муке и обжаривают в масле наподобие хрустящего картофеля. Конечно, «иватаке» не является повседневной пищей японцев, однако используется в чайной церемонии и подается как деликатес в ресторанах. Ежегодно собирают около 800 кг этого лишайника (Курсанов, Дьячков, 1945; www.ecosystema.ru ; www.vyzhivanie.ucoz.ru).

Несмотря на достаточную изученность этого вопроса, питательная ценность ли-шайников для человеческого организма не привлекает к себе достаточно серьезного вни-мания. Своеобразие углеводного комплекса лишайников и бедность их прочими состав-ными частями придавали вопросу об их усвояемости человеком особую остроту. Примеры длительных лишайниковых диет на севере среди рыбаков, охотников и зимовщиков свидетельствуют о сильном истощении организма при исключительном питании только этими растениями. Из чего следует, что лишайники могут употребляться в пищу в качестве примесей к различным источникам питания (Курсанов, Дьячков, 1945).

Лишайники как источник желирующих веществ

Если ценность лишайников как пищевого продукта можно подвергнуть сомнени-ям, то использование некоторых видов лишайников в качестве источника желирующих веществ является вполне целесообразным. Одной из характерных составных частей лишайников является полисахарид лихенин, а также некоторые другие близкие к нему углеводы. Эти вещества обладают особенностью набухать и растворятся в горячей воде, при остывании раствор густеет и превращается в студень. В 1916 году Якоби рекомендовал использовать желирующее свойство лихенина для приготовления некоторых кондитерских изделий с добавлением какао или апельсинового сока. Во Франции на рубеже XIX–XX веков лихенин применяли для приготовления некоторых сортов мармелада. Также приготовляли густые кисели с добавлением к ним ягодных соков.

В Советском Союзе научились применять технологию приготовления лихениново-го студня в промышленных масштабах, с высокой степенью очистки от нежелательных примесей. При качественном приготовлении студень не имеет ни вкуса, ни запаха, поэто-му его можно применять вместо агар-агара или желатина в кондитерском производстве, например, при приготовлении мармеладов, желе, киселей, студней и пр., где вкус и пита-тельное значение будут определяться прибавленными веществами, а сам студень опреде-ляет при этом форму и свойства данной пищи (Курсанов, Дьячков, 1945).

Б. Кузьминский с успехом применял лихениновые растворы в качестве замените-лей декстринового клея при приготовлении асбестового картона.

Использование лишайников в качестве красителей

В некоторых лишайниках групп Roccellaceae содержатся ярко окрашенные, желтые или красные вещества, которые с успехом используются жителями Севера для окраски шерстяной или хлопчатобумажной пряжи. Красящими веществами в этих лишайниках являются эритрин и леконоровая кислота. При обработке аммиаком кислота распадается на углекислоту и орсин. Последний под влиянием кислорода воздуха переходит в орцеин, который является основным красителем.

Еще в древней Греции и Риме лишайники использовали в качестве красителей, об этом упоминают Плиний и Теофраст, но в средние века это ремесло было утеряно, и лишь в XVII–XVIII вв. лишайниковые краски вновь стали предметом торговли. Но в связи с развитием анилиновых красок значительно ограничилось использование растительных красителей, поскольку синтетические обходятся дешевле, более стойки и разнообразны в своих оттенках (Курсанов, Дьячков, 1945).

Фармацевтическое (медицинское) использование лишайников

Другим направлением хозяйственного использования лишайников является фарма-цевтическое (медицинское). Оно основано на содержании в талломах лишайников высо-комолекулярных органических соединений – «лишайниковых кислот»: усниновой, эвер-новой, физодовой и др. (около 230), обладающих бактериостатическими и бактерицидны-ми свойствами. В Ботаническом институте им. В.Л. Комарова был создан препарат усни-нат натрия (натриевая соль усниновой кислоты), обладающий антибактериальными свой-ствами (Домбровская, 1970). Уснинат натрия употребляют наружно при лечении инфици-рованных ран, трофических язв, ожогов. К лишайникам, содержащим большое количество усниновой кислоты, относятся: Alectoria ochroleuca (Hoffm.) A. Massal., Cetraria islandica, Cladonia arbuscula, Cladonia stellaris, Flavocetraria cucullata, Flavocetraria nivalis и т.д.

Лечебные свойства многих лишайников объясняются также содержанием в них ви-таминов А, В1, В2, В12, С, D и др.
Cetraria islandica также принимается и в лекарственных целях. Она повышает за-щитные свойства организма, особенно при частых заболеваниях, а также нормализует деятельность желудочно-кишечного тракта. Является хорошим противовоспалительным средством: крепким отваром обмывают раны, ожоги, делают примочки при фурункулах, пьют при опухолях горла. При язвах во рту или зубной боли также долго держат переже-ванное слоевище. При изжоге, стригущем лишае делают из золы мазь на растительном масле. Также отвар из исландского мха можно использовать для профилактики цинги (Царькова, 2011).

Использование лишайников в парфюмерной промышленности

Одно из важных значений лишайники имеют в парфюмерной промышленности, где из них получают резиноиды – вещества, являющиеся фиксаторами запахов для духов, а также самостоятельным ароматическим началом. Экстракт (резиноид) дубового мха Evernia prunastri (L.) ACH. используется в современной парфюмерной промышленности для фиксации ароматов. Коммерческий сбор дубового мха ведётся в странах Южной и Центральной Европы. Собранный урожай экспортируется во Францию, где перерабатывается (http://ru.wikipedia.org). Кроме того, лишайники используются для получения лакмуса, например, Cetraria islandica (Домбровская, 1970).

Использование лишайников для получения спирта

Углеводы лишайников при нагревании с разведенной кислотой гидролизуются, почти количественно превращаясь в глюкозу. Этот сахар применяют с дрожжами для по-лучения винного спирта.

Попытки получить спирт непосредственно из лишайников не привели к положи-тельным результатам, так как дрожи не обладают способностью превращать лихенин и близкие к нему углеводы в сахар. Поэтому для использования лишайников в качестве сы-рья для бродильной промышленности необходимо предварительно подвергнуть гидролизу содержащиеся в них углеводы, а уже затем производить сбраживание образовавшейся глюкозы.

Первые заводы по переработке лишайников в спирт были образованы в Щвеции в 1869 году, но из-за хищнического использования лишайниковые покровы в районах про-мышленных заводов исчезли, а подвоз сырья был экономически не рентабелен. Аналогичные заводы появлялись и в нашей стране. Первым гидролизным заводом, работавшим на лишайниковом сырье, был завод Фредерикса близ станции Сиверская Петербургской губернии, организованный в 1870 году. Аналогичные предприятия начали появляться в 70х годах XIX века в Псковской, Новгородской и Архангельской губерниях. В начале XX века советским ученым удалось получить из лишайников спирт довольно высоко качества. Сбраживание проводилось на основе использования Cetraria islandica и проводилось по следующей схеме: 1) освобождение материала перед гидролизом от лишайниковых кислот и 2) отделение сахаристого раствора, полученного после гидролиза, от нерастворимой массы перед сбраживанием.

В результате весь сахар, образовавшийся в процессе гидролиза лишайников, пере-рабатывают как и всякий другой сахаристый раствор, он может быть сброжен дрожжами в спирт. Для получения более крепкого спирта его отгоняют тем или иным способом из сброженного раствора, и полученный бесцветный 80-86% спирт с несильным, но довольно тонким и приятным ароматом можно с успехом применять для водочных изделий (Курсанов, Дьячков, 1945).

Лихеноиндикация (использование для оценки степени загрязненности воздуха)

На загрязнённость воздуха лишайники реагируют по-разному: одни прекрасно пе-реносят загрязнение, живут только в городах и населённых пунктах, другие не переносят загрязнения вовсе. Изучая реакцию отдельных видов лишайников на загрязнение воздуха, можно дать общую оценку степени загрязненности окружающей среды, особенно атмо-сферного воздуха. В результате такой оценки стало развиваться особое направление индикационной экологии – лихеноиндикация.

Лишайники в городах по-разному реагируют на загрязнение воздуха и имеют ряд общих закономерностей:

1. Количество видов лишайников, площадь покрытия их на стволах и других суб-стратах зависят от индустриализации города и силы загрязнения его воздуха (чем выше сила загрязнения, тем ниже площадь покрытия лишайниками разных субстратов).
2. При повышении степени загрязнённости воздуха первыми исчезают кустистые лишайники, за ними – листоватые и последними – накипные.

В практике использование метода лихеноиндикации в крупных городах принято выделять так называемые «зоны лишайников». Впервые такие зоны начали выделять в Стокгольме, где стали различать три зоны: «зону лишайниковой пустыни» (фабричные районы и центр города с сильным загрязнением воздуха, где почти отсутствуют лишайники), «зону соревнования» (части города со средней загрязненностью воздуха, в ней флора лишайников бедна, виды с пониженной жизнеспособностью) и «нормальную зону» (периферийные районы города, где встречаются многие виды лишайников). Позднее такие зоны были установлены и в других городах. Современная тенденция ведет к тому, «что зона лишайниковых пустынь» в крупных городах разрастается.

Компонентами загрязненного воздуха, которые имеют отрицательное влияние на лишайники, являются: двуокись серы (SO2), окислы азота, окись углерода, соединения фтора и т.д. Двуокись серы среди них самый вредный. Экспериментально установлено, что это вещество при концентрации 0,08–0,1 мг на 1 м3 воздуха начинает вредно воздейст-вовать на лишайники: в хлоропластах водорослевых клеток появляются бурые пятна, на-чинается деградация хлорофилла, плодовые тела лишайников теряют жизненные свойст-ва. При концентрации 0,5 мг/м3 почти все виды лишайников вымирают. Не менее губи-тельно на лишайники в городах воздействуют сильно измененные микроклиматические параметры условий среды – сухость, повышенные температуры, уменьшение количества поступающего света и т.п. Зная хотя бы 15–20 видов лишайников, человек способен ска-зать, насколько сильно загрязнён воздух в той или иной части города. Например, на этой аллее воздух сильно загрязнён (количество двуокиси серы в воздухе превышает 0,3 мг/м3 («зона лишайниковой пустыни»), в этом парке воздух загрязнён умеренно (количество SO2 колеблется между 0,05–0,2 мг/м3, это можно установить по произрастанию на стволах некоторых выносливых по отношению к загрязнителям лишайников – ксантории, фисции, анаптихий, леканоры и др.), а на этом кладбище воздух довольно чистый (SO2 менее 0,05 мг/м3), на это указывает произрастание на стволах видов естественной флоры – пармелий, алектории и др. (Жизнь растений…, 1977).

Биогеоценотическое значение лишайников

Велико значение лишайников в растительном покрове. Почвенно-растительный покров редкостойных лесов и открытых тундровых пространств в основном слагается из лишайников и моховых группировок, основная роль в которых принадлежит кустистым и листоватым лишайникам. Накипные формы лишайников, живущие на скалах, являются пионерами в процессе почвообразования, их значение особенно велико в горных районах и на Крайнем Севере, где широко распространены первые стадии почвообразования (Домбровская, 1970; Жизнь растений…, 1977).

Накипные формы лишайников также имеют полезные свойства. Они реагируют на характер и состав субстрата. Это проявляется в том, что разные эпифитные лишайники селятся на разных видах (породах) деревьев, то же самое можно сказать и о лишайниках, обитающих на камнях. Это свойство зависит от состава горных пород: силикатные поро-ды, известковые породы; кроме того, некоторые лишайники способны накапливать в слоевище некоторые элементы, такие как S, P, Ca, Fe, а также некоторые микроэлементы. Таким образом, эти виды лишайников выступают в роли индикаторов показателей опре-деленного химического вещества в горной породе (Домбровская, 1970).

Практическое использование лишайников показывает, что растения, которые не привлекают к себе внимание, заслуживают значительно большего знакомства с ними, так как они могут получить широкое хозяйственное применение. Исследования лишайников и лишайниковых сообществ на этапе современной науки не стоят на месте, об этом свидетельствуют научно-исследовательские работы учёных ГНУ Нарьян-Марская СХОС Архангельского НИИСХ Россельхозакадемии, а также накопленный научный фундамент и потенциал, которые могут быть применимы для лишайниковых сообществе восточно-европейских тундр.

Список использованной литературы:

1. Андреев В.Н. Корма и пастбища северного оленя: Северное оленеводство. – под редакцией Жигунова П.С. и проф. Терентьева Ф.А., Москва, −1948 г. стр.100-157
2. Андреев В.Н. Прирост кормовых лишайников и приемы его регулирования. Труды ботанического института им. В.Л. Комарова Академия наук СССР, серия III (Гео-ботаника), вып. 9, 1954 г. – стр.11-74
3. Домбровская А.В., Шляков Р.Н. Лишайники и мхи севера европейской части СССР, краткий определитель,- Изд. «Наука», Ленинград, 1967 г., 183 стр.
4. Домбровская А.В. Лишайники Хибин. Изд-во «Наука», Ленинградское отделе-ние, Л., 1970 г.- 184 стр.
5. Жизнь растений. В 6-ти т./ Гл. ред. А.А. Федоров. Т 3. Водоросли. Лишайники. Под ред. М.М.Голлербаха. – М.: Просещение, 1977. – 487 с.
6. Карев Г.И. Корма и пастбища северного оленя – СЕЛЬХОЗГИЗ, Ленинград 1956 г.- 100 стр.
7. Курсанов А.Л., Дьячков Н.Н. Лишайники и их практическое использование. Из-дательство академии наук СССР, Москва-Ленинград, 1945 г. – 56 стр.
8. Особенности зимнего рациона Колгуевских островных оленей. Информацион-ный листок № 299–89. Архангельский межотраслевой территориальный центр научно-технической информации и пропаганды, АрхЦНТИ, Архангельск, 1989 г. – 4 стр.
9. Полежаев А.Н., Беркутенко А.Н. Определитель кормовых растений северного оленя: - Магадан, 1981 г. – 151 стр.
10. Рыкова Ю.В. Распространение и запасы лишайников на северо-востоке Яку-тии: Растительность и почвы субарктических тундр. – Новосибирск: Наука, 1980 г. стр. 124-139
11. Царькова Л.В. Печорский травник. Издательство: ООО «Типография № 2» – Нарьян-Мар, 2011 г. – 92 стр.